Классификации, рассматривающие три жизненные стратегии

Недостатки r-К-классификации пытаются устранить в других классификациях. Широкое распространение получили классификации жизненных стратегий видов, выделяющие три основных типа стратегий. Такие классификации обычно имеют не одно, а два логических основания. Первым такую классификацию предложил геоботаник Л.Г. Раменский.

Хотя в своей классификации Л.Г. Раменский прямо не выделял её логические основания, из приведённых цитат ясно, что это конкурентоспособность и устойчивость к неблагоприятным условиям. Независимо от Л.Г. Раменского аналогичную классификацию предложил L. Van Valen, идеи которого были развиты англичанином J.P. Grime применительно к наземным сосудистым растениям и американцем G.J. Vermeij применительно к морскому бентосу.

Они предложили другие термины: competitor, или biotically compitent species (биотически успешные виды), stress tolerant (виды, устойчивые к стрессу) и ruderal (рудеральные, сорные виды), поэтому данную классификацию называют по первым буквам С-S-R.

J.P. Grime в качестве логических оснований в этой классификации использовал относительную скорость роста особи и морфологический индекс (развитие надземной части растения) (Табл. 1.7, Рис. 1.44).

Сопоставляя свою классификацию с r-K, J.P. Grime считал, что C-виды = К-видам, R-виды = r-видам, а S-виды не имеют аналогов в r-K классификации.

Такие растения конкурентно подавляют остальные, но происходит это только при наличии значительных ресурсов. Авторы приводят пример с канареечником (Phalaroides arundinacea), виолентность которого можно обнаружить только при внесении большого количества минеральных удобрений.

Фактически все виоленты, в их понимании — резко выраженные эдификаторы, а также, по-видимому, любые виды, способные образовывать густые одновидовые поселения, т. е. логическим основанием для их выделения являются не внешние условия, как у Л.Г. Раменского, а морфология взрослого растения, как у J.P. Grime, причём в отличие от последнего, конкурентоспособность видов Б.М. Миркин с соавторами вовсе во внимание не принимают. При ухудшении условий конкурентное преимущество получают виды, способные их переносить — патиенты.

Среди патиентов авторы выделяют экотопические и фитоценотические. Экотопические патиенты произрастают в местах, где условия плохи сами по себе, а фитоценотические — в местах, где плохие условия создают эдификаторы-виоленты. В местах, где нарушения ухудшают условия, растительный покров образуют эксплеренты. Это однолетние (реже малолетние) растения с большой семенной продукцией.

Кроме настоящих эксплерентов Б.М. Миркин с соавторами выделяет ложных эксплерентов, которые постоянно входят в состав растительных сообществ, образованных виолентами или патиентами, но вегетируют в короткие периоды, когда имеющиеся ресурсы почему-либо недоступны доминантам.

Сюда авторы относят растения, которые обычно называют эфемероидами и эфемерами: вегетирующие в листопадных лесах до распускания листвы, в пустынях в периоды дождей.

Он полагает, что для видов с высокой скоростью роста популяции, которых он называет не эксплеренты, а оппортунисты (т. е. считает их синонимом r-стратегов), характерна высокая способность к колонизации эфемерных или часто нарушаемых биотопов благодаря высокой способности к расселению. Однако их конкурентоспособность низка, поэтому виды других групп вытесняют их.

В качестве примера таких видов он приводит виды супралиторали и верхних горизонтов литорали, абиссали и районов с пониженной солёностью. Многие черты К-стратегов возможно связаны не с их высокой конкурентоспособностью, а с устойчивостью особей таких видов, поэтому К-стратеги и патиенты могут иметь немало сходного в своей биологии.

К третьей группе он относит биотически успешные виды, обитающие в условиях, близких к оптимальным. В эту группу попадают не только К-стратеги. Если К-стратеги по определению поддерживают плотность своих популяций на высоком уровне благодаря конкурентному превосходству во взаимодействии с другими видами, то биотическая успешность видов, по мнению G.J. Vermeij, может иметь и другие причины.

Биотически успешные виды также имеют большую продолжительность жизни, сравнительно высокую скорость роста на ранних стадиях развития. В море, по его мнению, такие виды преобладают на наружной поверхности рифов, в верхних нескольких сантиметрах рыхлых грунтов мелководий, в нижней литорали.

Многие живые организмы имеют короткую продолжительность жизни и не имеют выраженного периода индивидуального роста или, по крайней мере, не имеют выраженной возрастной структуры популяции (простейшие, фитопланктон, многие виды зоопланктона, особенно пресноводного и др.), поэтому к ним не применимы логические основания классификаций, использованные Л.Г. Раменским, L. Van Valen, J.P. Grime и G.J. Vermeij.

При низкой амплитуде высокой численности популяции достигают К-стратеги (крайние патиенты), которые не только сами устойчивы к минимальной концентрации ресурса, но и «поддерживают его количество на постоянном и низком уровне, недоступном для других видов». С другой стороны, продолжительность периодов дефицита ресурса также различна.

Если период дефицита ресурса меньше продолжительности жизни особей, то такие r-стратеги (виоленты) переживают его на половозрелой стадии. Таким образом, С-S-R-стратегии — это адаптации к разным уровням колебания ресурсов независимо от природы таких колебаний, и положение вида в С-S-R-пространстве определяет распределение расхода энергии на различных стадиях онтогенеза (Рис. 1.45).

Л.В. Ильяш на основе анализа популяционных стратегий фитопланктона в качестве логических оснований классификации стратегий предложила использовать способность вида конкурентно воздействовать на совместно обитающие с ним виды и чувствительность к такому воздействию со стороны других видов. При увеличении значений одного показателя уменьшается другой и наоборот.

Эксплеренты (R-стратегия) и виоленты (С-стратегия) занимают при этом крайние положения, патиенты (S-стратегия) — среднее, одновременно только для них характерна высокая устойчивость к низкой концентрации ресурса (Рис. 1.46).

Сравнивая классификации разных авторов, можно отметить, что все выделяют три типа стратегий:

Другие, благодаря относительно короткому жизненному циклу (способности быстро увеличить свою численность) и высокой расселительной способности, дают вспышки численности в местах, где ресурс временно становится доступным. Особи третьих сами мигрируют  между местами с доступным ресурсом, потенциал размножения и расселения приэтом могут быть и невысокими. Примером вида с такой стратегией Л.Г. Раменский считал шакала.

Виды, которые там существуют относят к патиентам, поскольку они способны переносить эти неблагоприятные условия. Вместе с тем, наличие в таких условиях процветающих популяций патиентов позволяет интерпретировать данные условия как благоприятные для них. Правильнее было бы оценивать качество биотопа с точки зрения самого вида, а не наших представлениях о том, что для него хорошо, а что плохо.

Условия в пустыне неблагоприятны для зостеры, но благоприятны для кактуса, и наоборот, условия верхней сублиторали неблагоприятны для кактуса и благоприятны для зостеры. А для солероса (Salicornia europaea), растущего и там, и там, благоприятными, по-видимому, следует считать оба биотопа. Отсутствие каких-либо объективных критериев благоприятности-неблагоприятности видно из следующего примера.

Б.М. Миркин с соавторами (2002) приводит два примера виолентов: канареечника и того же тростника.

Представленный выше пример канареечника также хорошо иллюстрирует субъективность критериев. «Виолентность» вида проявляется только при внесении минеральных удобрений, т. е. только при антропогенном воздействии. Следуя этой логике, к ярко выраженным виолентам следует отнести и все остальные культурные и декоративные растения, «виолентность» которых проявляется при других воздействиях человека (обработка гербицидами, регулярная вспашка и прополка и т. п.).

С точки зрения Л.Г. Раменского, канареечник следовало бы считать типичным эксплерентом, поскольку ни о какой «высокой энергии жизнедеятельности» в его случае не приходится говорить, ибо «на контрольном участке, где удобрения не вносились… к шестому году.. канареечник был практически полностью вытеснен». С другой стороны, латентные стадии оппортунистов не всегда легко (а то и невозможно) отличить от особей патиентов.

Все остальные виды относят к третьей группе, которую различные авторы называют по-разному. Наиболее нейтральным (а, следовательно, более универсальным) является термин биотически успешные виды.

Представление же о существенном неодинаково у различных исследователей, во-первых, потому, что на разных стадиях развития науки эти представления меняются. Во-вторых, каждый автор строит свою классификацию для изучаемых им групп: Л.Г. Раменский, L. Van Valen, J.P. Grime и Б.М. Миркин с соавторами — для наземных высших растений, G.J. Vermeij — для макробентоса, Ю.Э. Романовский — для пресноводного зоопланктона, Л.В. Ильяш — для фитопланктона.

Очевидное несходство биологии данных групп приводит к существенным различиям в возможностях реализации жизненных стратегий. К тому же эти группы входят в состав разных экосистем, а особенности экосистем и биологии доминирующих в них групп в значительной степени взаимосвязаны.

Например, на коралловом рифе или в лесу очень важна эдификаторная роль отдельных видов, тогда как в фитопланктоне этот эффект гораздо менее значим. Всё это делает неизбежным существование многочисленных классификаций жизненных стратегий, что мы и наблюдаем в реальности. Созданные каждая для конкретной ситуации, различные классификации хорошо их описывают.

В то же время, одновременное существование разных классификаций делает каждую менее универсальной, а применимость конкретных классификаций в экосистемах другого типа часто сомнительна. Субъективность выбора логического основания для классификации может сопровождаться субъективностью оценки положения вида на градиенте факторов, по которым проводится классификация.

Как показано выше на примере благоприятности-неблагоприятности, одни и те же условия (для одного и того же вида!) разные авторы могут трактовать диаметрально противоположно; это резко обесценивает такие классификации и снижает их общетеоретическую ценность.

Как и в случае r-К-стратегий, три стратегии рассматривают идеальные случаи. Реально же виды образуют континуум в С-S-R-пространстве. Также, как и в случае r-К-стратегий, подразделение видов, удобно с педагогической точки зрения (хотя, как показывает практика, и менее, чем r-К-стратегии). На практике в отношении каждого вида выполнимо с теми или иными оговорками.

Большое внимание, уделяемое обсуждению различных жизненных стратегий, связано со стремлением через жизненные стратегии видов объяснить поведение эко-систем. Такое возможно только если в экосистемах преобладают неспецифические взаимодействия видов.

Такие особенности не могут быть отражены в классификациях жизненных стратегий видов. Например, во многих экосистемах велика роль «ключевых видов», но это — характеристика роли вида в экосистеме, а не его жизненной стратегии.