Типы ареалов пелагических видов

У океанических видов основу ареала образуют основные крупномасштабные океанические круговороты. Ареалы многих океанических видов часто охватывают несколько круговоротов. Эти круговороты в значительной степени замкнуты, потери их населения за счёт обмена водой с другими водными массами невелики.

Вертикальные миграции океанических видов, по-видимому, существенно не влияют на пространственную структуру популяций, поскольку они не выходят за пределы поверхностных и совпадающих с ними по направлению подповерхностных течений.

При этом можно выделить две группы видов: приуроченные к центральным частям круговоротов и к их периферии. В центральных частях круговоротов господствуют олиготрофные условия, трофность возрастает к периферии. Больше ресурсов позволяют существовать большему числу видов.

Для большинства океанических видов фитопланктона характерны ареалы, совпадающие с климатической зоной и охватывающие все океаны в её пределах (Рис. 6.1) или охватывает и аналогичный пояс(а) в другом. Типичные ареалы видов планктона показаны на Рис. 6.2.

Это связано с тем, что большинство неритических видов фитопланктона сохраняется в этот период в виде покоящихся на дне спор, уменьшается также число видов и обилие зоопланктона, отсутствует ларватон.

Неритические виды населяют водные массы шельфа. Многие неритические виды для прохождения полного жизненного цикла нуждаются в дне. У таких видов постоянство ареала обеспечивают донные стадии.

Детальный анализ распределения зоопланктона показал, что среди неритических ЦС следует выделять ЦС прибрежных водных масс и вод открытого шельфа. Это различие, как и в бентосе следует считать биогеографическим, что означает необходимость разделить неритические виды и ЦС на собственно неритические и прибрежные. В прибрежных ЦС разделение пелагиали и бентали вряд ли целесообразно.

К.В. Беклемишев выделил ещё одну группу видов — дальне-неритические виды (Рис. 6.3).

Дальне-неритические виды, в отличие от большинства неритических, в своих жизненных циклах не связаны с дном. Структура ареала дальне-неритических видов сходна с ареалами тех неритических видов, которые не связаны с дном, в обоих случаях есть много независимых популяций, поддерживающих довольно многочисленные зависимые популяции. Разница неритических и дальне-неритических в том, что ареалы последних простираются в океан гораздо дальше.

С другой стороны, по мнению Ван-дер-Спуля, часть видов, отнесённых Беклемишевым к дальне-неритическим, следует считать океаническими. Они образуют независимые популяции в нейтральных областях глобальных океанических круговоротов.

Дополнительно независимые популяции могут существовать в районах со сложной системой течений (например, в Индо-Малайском архипелаге), где могут существовать постоянные круговороты. Возможно, дальне-неритические виды — пограничные.

Ареалы ледовых (их также называют ледово-неритические) видов, как и неритических и дальне-неритических включают неритические районы, однако их распространение связано не с дном, а со льдом. Такие виды есть как в Арктике (Рис. 6.4), так и в Антарктике, например род рыб антарктических широколобиков Pagothenia. Поскольку ареалы меромиктических видов определяет биогеография бентали, они ниже не рассмотрены.

Организмы нектона способны к существенным перемещениям по горизонтали и вертикали и активно выбирают своё место в пространстве. Нектон образуют немногие виды: некоторые кальмары Oegopsida, хрящевые рыбы, немногие костные (большая часть костных принадлежит к планктону), пресмыкающиеся, млекопитающие (киты, ластоногие, каланы, сирены) и многие птицы.

Они способны плавать со скоростью до 100 км/час. Самые мелкие нектонные виды (сайра Cololabis saira, летучие рыбы Exocoetidae, Oxyporhamphus) имеют длину всего 15–30 см. Представители нектона имеют обтекаемое тело, часто с удлинённым передним концом (типа меч-рыбы).

Многим видам нектона свойственны протяжённые миграции. В этом случае в их ареале часто можно выделить нагульную и нерестовую части ареала. Различие структуры ареалов планктона и нектона иллюстрирует Рис. 6.5.

Нагульная и нерестовая части ареала могут совпадать или быть разнесены в пространстве, в предельных случаях нерестовая часть ареала расположена в пресной воде (у осетровых, лососёвых и некоторых других таксонов) или даже на суше (рептилии, ластоногие и птицы).

Миграционные пути при этом могут быть за пределами областей как размножения, так и нагульной. У одних видов миграции происходят в меридиональном направлении, часто параллельно берегу; особенно выражены такие миграции у тропических видов, некоторые из которых способны далеко проникать в бореальные (нотальные) регионы в период максимального прогрева их вод.

У других видов миграции происходят перпендикулярно берегу. Различают анадромные виды, размножающиеся у берега или даже в пресных водоёмах (лососёвые, осетровые и др.), а нагуливающиеся в морской и катадромные виды, наоборот, размножающиеся в открытых районах, а нагуливающиеся у берегов или даже в пресных водоёмах (наиболее известны лептоцефальные стадии многих видов угрей).

Что касается стерильной области выселения, то, хотя теоретически она и имеется у нектонных видов с планктонным развитием, существенного значения она не имеет и ею можно пренебречь.

Распространение неспособных к полёту птиц (пингвины, истреблённые бескрылые гагарки и бакланы), очевидно, не отличается от распространения прочего нектона. Впрочем, и для способных к полёту морских птиц характерны многие черты, общие с нектоном.

Так, среди птиц можно выделить прибрежные, неритические и океанические виды. Прибрежные виды (нырковые утки, гагары, водорезы, большинство бакланов Phalacrocoracidae, некоторые чайки Laridae, крачки Sternidae, пингвины Spheniscidae) постоянно живут (и мигрируют) в узкой (4–5 миль) прибрежной полосе (прибрежной водной массе).

Ареалы неритических видов (поморники Stercorariidae, ныряющие буревестники Pelecenoididae, большинство чистиковых Alcidae, морских чаек, крачек, пингвинов, олуш, фрегатов Fregatidae) охватывают весь шельф и сопредельные районы с большими глубинами (неритические и дальненеритические виды). Океанические виды с прибрежными районами и берегом связаны только в период размножения.

К ним принадлежат все альбатросы Diomedeidae и качурки Hydrobatidae и большинство буревестников Procellariidae и фаэтонов Phaethontidae, некоторые крачки. Прибрежные и неритические птицы — преимущественно ныряющие, тогда как океанические добывают пищу исключительно у поверхности.